Peynirde aroma oluşumuna biyokimyasal bakış

Süt Dünyası 18 Aralık 2010 Bilimsel Bir yorum yap 2,421 Görüntüleme

Aroma, peynir lezzetinin algılanmasında önemli bir rol oynamaktadır. Karakteristik peynir aroması peynirin olgunlaşması aşamasında gerçekleşen önemli ve karmaşık biyokimyasal reaksiyonlar sonucunda meydana gelmektedir. Olgunlaşma sırasında peynirde meydana gelen biyokimyasal değişiklikler birincil (proteoliz, lipoliz ve glikoliz) ve ikincil (yağ asitleri ve amino asitler metabolizması) şeklinde gruplandırılabilmektedir. Reaksiyon zincirleri sonucunda oluşan asitler, alkoller, aldehitler, esterler, ketonlar, laktonlar, sülfür bileşikleri ve çok düşük seviyelerde bulunan hidrokarbonlar, terpenler, etil eterler peynirde aroma gelişimine katkıda bulunan uçucu aroma bileşikleri olarak tanımlanmaktadırlar. Bu çalışmada, peynirde aroma oluşum biyokimyası derlenmiştir.

Özge Yıldız (Ege Üniversitesi Süt Teknolojisi Bölümü, Semih Ötleş (Ege Üniversitesi, Gıda Mühendisliği Bölümü)

ÖZET

GİRİŞ

Peynir sütün enzimatik koagülasyonu sonucu oluşan süt ürünlerinden birisidir [1, 2]. Peynir fazla sayıda çeşit içermesi ve ekonomik açıdan bakıldığında tüketiciler tarafından yoğun bir şekilde talep edilmesi nedeniyle en çok araştırılan süt ürünlerindendir [1, 3, 4]. Peynir aroma bileşenleri ise peynirin kalitesinin belirlenmesinde en önemli kriterlerden birisi olduğu için oluşumu pek çok araştırmanın amacını oluşturur [5, 6, 7]. Aroma kompleks bir algı olan peynir lezzetini tat ve tekstür ile birlikte oluşturan önemli bir unsurdur [4, 8].

Proteinler, karbonhidratlar ve lipidler aroma oluşumu için önemli süt bileşenleridir [9, 10]. Proteinler, yağlar ve karbonhidratların parçalanması peynir yapımında kritik aşama olarak bilinen olgunlaşma prosesinde gerçekleşir [11, 12, 13]. Pek çok peynir aroması büyük ölçüde peynirin olgunlaşma sürecinde oluşur [2]. Peynir olgunlaşma süreci her bir peynir çeşidine karakteristik aroma özelliği kazandıran karmaşık ve dinamik biyokimyasal mekanizmalar içermektedir [2, 4, 6, 10, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21]. Bu mekanizmalar hakkındaki bilgiler bazı duyusal değişiklerden kaçınmak, prosesi daha iyi kontrol etmek ve peynir üretiminde standardizasyonu sağlamak amacıyla büyük teknolojik ilgi taşımaktadır [17].

Peynirin olgunlaşması sürecinde meydana gelen değişiklikler iki genel bölüme ayrılarak incelenebilmektedir. Birincil değişiklikler (lipoliz, proteoliz ve laktoz, laktat ve sitrat metabolizması ‘glikoliz’) olarak adlandırılan birinci bölüm laktik asit, yağ asitleri, serbest aminoasitlerin (birincil bileşikler) birikmesi ile sonuçlanan karbonhidrat, yağ ve proteinde gerçekleşen değişikleri içermektedir. Birincil değişikliklerde, kazein peptidler ve amino asitlere dönüşür; laktik asit ve diğer fermantasyon ürünleri laktozun parçalanmasıyla oluşurken süt yağı yağ asitlerine hidrolize olmaktadır [11]. İkincil (yağ asitleri ve aminoasitler metabolizması) değişiklikler olarak isimlendirilen ikinci bölüm ise birincil bileşikler üzerine enzimlerin etki etmesi ile meydana gelen bileşiklerin oluşumunu kapsamaktadır [10, 15, 18, 19, 22, 23, 24]. İkincil değişikliklerde ise aminoasitlerden aminler, aldehitler, sülfür bileşikleri ile CO2 oluşurken ve laktik asit organik asitlere ve CO2’e dönüşürken yağ asitleri ikincil alkollere parçalanmaktadır [11, 25].

Olgunlaşma sürecinde gerçekleşen oldukça kompleks olan biyokimyasal değişiklikler pıhtılaştırıcı enzimler, süte özgü enzimler; özellikle plazmin ve lipoprotein lipaz, starter bakteriler ve enzimleri (hücreler öldükten ve parçalandıktan sonra salınan), ikincil mikrofloradan gelen enzimler, pastörizasyon sırasında yok edilmek istenen starter olmayan bakteriler ve dışarıdan eklenen enzimlerin katalitik etkisi ile oluşmaktadır [1, 2, 10, 26].

Çok sayıda aroma bileşiklerinin bulunduğu peynirden her bir molekülü ayrıntılı ve hassas bir şekilde ayırmak ve tanımlamak ileri analiz tekniklerinin kullanılmasını gerekli kılmaktadır [27]. Aroma duyusal bir kavram olduğu için enstrümental analiz yöntemlerinden faydalanarak tespit edilemez. İnsan duyularının da analiz sistemlerine dâhil edilmesi gerekmektedir. Bu birleşimi içeren gaz kromatografisi-olfaktometri tekniği en yaygın kullanılan metottur. Olfaktori dedektörü yani koklama ünitesi ikinci dedektör olarak gaz kromatografisi sistemine eklenip insan burnunun koklayarak değerlendirme yapmasına yardımcı olmak amacıyla kullanılmaktadır [28]. Bunun yanında simultane buhar distilasyon-ekstraksiyon ve gaz kromatografisi-kütle spektrometresi kombinasyonu, dinamik tepeüstü gaz kromatografisi tekniği, katı-faz mikroekstraksiyon ve gaz kromatografisi-kütle spektrometresi kombinasyonu, ince tabaka kromatografisi, elektronik burun araştırmalarda tercih edilmektedir [4, 7, 10, 12, 17, 27, 29, 30].

PEYNİR ÜRETİMİNİN ANA HATLARI

Sütün peynire dönüşümündeki ana basamaklar koagülasyon, süzülme ve olgunlaşmadır. Koagülasyon basamağında kazein misellerinin modifikasyonu proteolitik enzimlerin ya da laktik asidin etkisi altında gerçekleşir. Pıhtıdaki biyokimyasal değişimler olgunlaşma aşamasında gerçekleşmektedir. Rennet tarafından sütün koagülasyonu üç ana aşamada meydana gelmektedir. İlki, Metiyonin105-Fenilalanin106 nolu peptid bağının sınırlı proteoliz sonucu к-kazeinin kararsız hale getirilmesi ve para-к-kazein ve kazein makropeptid oluşumuna önderlik etmesidir. İkinci aşama, kararsız kazein misellerinin agregasyonu ve çökelmesi, üçüncü ise olgunlaşma periyodunda proteolizin rol olması ve diğer metabolizma ağlarının gerçekleşmesidir [2, 31, 32, 33, 34]. Şekil 1 peynir üretiminin ana basamaklarını özetlemektedir.

Şekil 1. Peynir üretimi akış diyagramı [1, 13]

Şekil 2. Peynir olgunlaşma biyokimyasına genel bakış [2, 11, 12, 26]

Pek çok peynir çeşidi karakteristik lezzet (tat, tekstür, aroma) ve yapısının gelişimi için olgunlaşma periyoduna ihtiyaç duymaktadır [9]. Bu dönem karmaşık biyokimyasal ve kimyasal olay serilerini kapsamaktadır, (Şekil 2) [2, 7, 12, 21, 22, 35, 36]. Bu seriler sayesinde çok sayıda hoş, leziz bileşiklerin oluşmasıyla peynir lezzeti gelişmektedir [2, 12, 26].

Proteoliz

Kazein proteolizi olgunlaşma periyodunda meydana gelen en önemli ve en kompleks olaydır [2, 18, 26, 35]. Süte özgü proteinazlar, rennet/rennin ve starter kültür olarak kullanılan laktik asit bakterilerinin proteolitik enzim aktivitelerinin aracı olmasıyla oluşan ardı ardına gerçekleşen bir prosestir [8]. Olgunlaşmış tüm peynir çeşitlerinde tekstür, lezzet profili ve lezzet öncü maddelerinin oluşmasında son derece önemli bir role sahiptir [2, 16, 26, 35, 37].

Olgunlaşma sürecinde peynirdeki proteolizi katalize eden proteinazlar ve peptidazlar; koagülant, süt, starter laktik asit bakterileri, starter olmayan laktik asit bakterileri, ikincil starterler, süte veya pıhtıya eklenen dış kaynaklı proteinaz veya peptidaz kaynaklarından meydana gelmektedirler [18]. Rennin ana proteinaz kaynağıdır. Plazmin sütte bulunan baskın proteinaz olarak bilinmektedir. Laktik asit bakterileri de çok geniş bir proteolitik sisteme sahiptirler [2, 26].

Proteolizin son ürünleri amino asitlerdir ve konsantrasyonu peynir çeşide göre değişmektedir. Orta ve küçük peptidler pek çok peynir çeşidinde et suyu benzeri lezzetin oluşumu için zemin hazırlamaktadır; kısa hidrofobik peptidler acı lezzet vermektedirler. Bazı peynirde amino asitler (Gly, Ser, Thr, Ala, Pro) tatlı, ekşi (His, Glu, Asp) veya acı (Arg, Met, Val, Leu, Phe, Tyr, Ile, Trp) lezzetin oluşumuna direk olarak etki etmektedirler. En önemli ana özellikleri çok sayıda uçucu lezzet bileşiklerinin oluşumu için gerçekleşen katabolik reaksiyon serilerinin oluşumu için öncü amino asitler olmalarıdır [7, 26]. Şekil 3 Peynirde proteoliz basamaklarını göstermektedir.

Şekil 3. Peynir olgunlaşma sürecindeki proteoliz olayı [2, 16, 26]

Lipoliz

Gıdalardaki lipidler hidrolitik veya oksidatif parçalanmaya maruz kalabilmektedirler. Ancak, peynirde oksidatif değişiklikler düşük oksidasyon-redüksiyon potansiyeli nedeniyle çok sınırlıdır. Fakat tüm peynir çeşitlerindeki trigliseridler olgunlaşma aşamasında iç veya dış kaynaklı lipazlar tarafından yağ asitleri ve gliserole enzimatik hidroliz yoluyla parçalanmaktadırlar, (Şekil 4) [18, 25, 26, 38].

Şekil 4. Peynir olgunlaşma sürecindeki lipoliz olayı [2, 11, 12, 15, 18, 25, 26, 38]

Peynirdeki lipolitik ajanlar genellikle sütten (lipoprotein lipaz), koagülanttan ve peynir mikroflorasından (starter, starter olmayan ve yardımcı mikroorganizmalar) kaynaklanmaktadır [2, 18, 26,]. Lipolitik enzimler esterler veya lipazlar olarak sınırlandırılabilmektedir [38]. Starter kültürlerde bulunan laktik asit bakterileri genellikle zayıf lipolitik etkiye sahiptirler. Yağ asitlerinin çoğu küfler tarafından trigliseridlerin parçalanmasıyla oluşmaktadırlar [7].

Yağ asitleri pek çok peynir çeşidinin lezzetine direk etki etmektedir. Özellikle C4 (bütirik asit) – C10 (kaproik asit) asitler güçlü lezzete (ransid, keskin, keçimsi, sabunumsu, hindistan cevizi benzeri) sahiptirler. Yağ asitlerinin miktarı çeşitler arasında oldukça değişkenlik göstermektedir. Peynir lezzetine direkt etkilerine ek olarak, yağ asitleri olgunlaşma sırasında diğer uçucu lezzet bileşiklerinin üretimi için öncü maddeler olarak görev yapmaktadırlar [7, 23, 25, 26, 39].

Glikoliz

Peynir fermente bir süt ürünü olduğu için laktozun laktata dönüşümü tüm peynir çeşitlerinin üretimi için gereklidir. Hemen hemen bütün peynirlerde laktat katabolizması gerçekleşmektedir. Starter tipine bağlı olarak laktoz laktik aside metabolize olmaktadır ve hem peynir tekstürü hem de lezzeti üzerine etki etmektedir [2, 26]. Laktat peynir olgunlaşmasındaki reaksiyonları pozitif ya da negatif olarak etkileyen önemli bir substrattır. Laktat özellikle olgunlaşmadan önce peynirin lezzetine katkıda bulunmaktadır. L-laktat üretilen laktat metabolizmasının ana izomerdir [12].

Laktoz starter kültürlerle hidroliz olmakta ve glikoz ve galaktoz oluşmaktadır. Glikoz Embden-Meyerhof glikoliz reaksiyonlarıyla pirüvata okside olmaktadır [12]. Laktozun glikolizindeki son basamak laktat dehidrogenaz tarafından pirüvatın laktata dönüşümüdür [26]. Galaktoz starter bakteriler tarafından glikoz-6-P ve gliserolaldehit-3-P’e dönüşmektedir. Laktozun parçalanması kısa zincirli lezzet bileşikleri olan diasetil, aseton, asetat, asetaldehit, etanol, asetik asit ve propiyonik asiti içine alan çok sayıda lezzet bileşiğin oluşumunu etkilemektedir [2, 39].

Bu bileşiklerin oluşumunda pirüvat başlangıç noktasıdır, (Şekil 5) [12].Sütün sitrat miktarının yaklaşık % 90’ı çözünür haldedir ve çoğu peyniraltı suyu proteinleriyle kaybolmaktadır. Bazı peynirlerde sitrat metabolizması diasetil, aseton ve 2,3-bütilenglikol gibi lezzet bileşiklerinin oluşumuna yardımcı olmaktadır. Sitrat fermente olabilir karbonhidrat varlığıyla hızla metabolize olmaktadır ve asetik asit, diasetil ve CO2 üretimi gerçekleşmektedir, (Şekil 5) [2, 12].

Şekil 5. Peynir olgunlaşma aşamasındaki glikoliz olayı [2, 11, 12, 15]

İKİNCİL OLAYLAR VE AROMA OLUŞUMU

Serbest Yağ Asitleri Katabolizması

Peynirde serbest yağ asitleri metil ketonlar, laktonlar, esterler, alkanlar ve ikincil alkoller gibi pek çok önemli lezzet ve aroma bileşiklerinin oluşumuna önderlik etmektedirler [38]. Düşük oranda bulunan kısa zincirli yağ asitleri laktoz ve amino asitlerin parçalanmasıyla oluşmaktadır ve oksidasyon yoluyla ketonlar, esterler ve aldehitlerden türeyebilmektedirler [7].

Kısa ve orta zincirli yağ asitleri daha düşük algılanma eşik değerleri nedeniyle peynir lezzetini direkt olarak etkilerken, serbest yağ asitleri metabolizması olarak adlandırılan reaksiyon serileri vasıtasıyla meydana gelen uçucu lezzet bileşiklerinin oluşumu için öncü maddeler şeklinde etki ederek peynir lezzetini dolaylı olarak geliştirmektedirler [7, 18]. n-bütanoik asit en önemli kısa zincirli yağ asitlerinden birisidir ve n-hekzanoik asit gibi güçlü ve keskin sert karaktere sahiptir. n-pentanoik asidin güçlü hoş kokulu, etanoik asidin ise ekşi mayhoş peynir aromasına sahip olduğu belirlenmiştir [5]. Uzun zincirli yağ asitleri (> 12 karbon atomu) yüksek algılanma eşik değerleri nedeniyle daha az role sahiptirler [7]. Diğer taraftan, daha yüksek serbest yağ asidi konsantrasyonu aroma oluşumuna pozitif etki yapmak yerine kötü lezzete (ransid) sebep olabilmektedir [7, 38]. Şekil 6 olgunlaşma sürecinde peynirdeki serbest yağ asitlerinin metabolizmasını göstermektedir. Metil ketonlar en önemli lezzet bileşenleridir ve peynirlerde yüksek konsantrasyonlarda bulunmaktadırlar.

İlk olarak, yağ asitleri lipazlar tarafından serbest kalmaktadır ardından serbest yağ asitlerinin β-keto asitlere oksidasyonu ve metil ketonlara dekarboksilasyonu gerçekleşmektedir. Metil ketonlarda ikincil alkollere indirgenebilmektedirler [38]. Meyvemsi, çiçeksi, baharatlı, küflü aroma karakteristikleriyle ilişkilendirilmektedirler [5].

Esterler alkollerle beraber serbest yağ asitlerinin reaksiyonu sonucu oluşmaktadırlar ve çok sayıda peynir çeşidinde yaygın olarak bulunmaktadırlar. Peynirde metil, propil ve bütil esterleri bulunduğunda bu reaksiyon için en yaygın bulunan alkol ethanoldür. Etanol esterlerin oluşumunda sınırlayıcı reaktanttır ve bu alkol laktozun fermantasyonu veya amino asit katabolizmasından elde edilmektedir [18, 38]. En yaygın bulunan peynir uçucu bileşiğidir. Peynirlerde pek çok esterler tatlı, meyvemsi ve çiçeksi karakteristiklerde tanımlanmışlardır [7].

Tiyoesterler sülfür içeren amino asitlerin katabolizması yoluyla oluşan sülfidril bileşikler genellikle metanetiyol birlikte serbest yağ asitlerinin reaksiyonu sonucu oluşan bileşiklerdir [2, 18, 26, 38].

Laktonlar, su kaybedip halka yapı oluşmasıyla hidroksiasitlerin hücre içinde meydana gelen esterifikasyonu sonucunda oluşan bileşiklerdir [2, 18, 38]. Hem gama hem de delta-laktonlar peynirde bulunurlar. Olgunlaşma periyodunda laktonların üretimi öncül bileşikleri olan hidroksiasitler tarafından sınırlandırılmaktadır [18]. Laktonların duyusal karakteristiği yağımsı, meyvemsi ve hindistan cevizi benzeri şeklinde not edilmiştir [7].

Şekil 6. Serbest yağ asitleri katabolizması [18, 25, 26, 38]

Serbest Amino Asitler Katabolizması

Proteoliz sonucunda serbest kalan peptidler ve amino asitler katabolik reaksiyonlarda öncü bileşikler olarak görev almaktadırlar. Olgunlaşma basamağındaki serbest amino asitler katabolizması çok sayıda lezzet bileşiklerinin üretildiği reaksiyonlar içermektedir [2, 12, 18, 20]. Amino asitler transaminasyon, dehidrogenasyon, dekarboksilasyon ve indirgenme reaksiyonları için substrattır [12]. Sülfür içeren amino asitler (özellikle metiyonin), aromatik amino asitler ve dallı zincirli amino asitler katabolizması büyük önem taşımaktadır [40]. Amino asitlerin parçalanma ürünleri olan aminler, aldehitler, alkoller ve amonyak peynir lezzet ve aroma bileşiklerinin önemli bir kısmını oluşturmaktadır [2]. Şekil 7 peynirdeki serbest amino asitlerinin metabolizmasını özetlemektedir.

Amino asitleri katabolize eden iki ana yol olan transaminasyon ve eliminasyon bulunmaktadır. İlk reaksiyon serileri aminotransferazın etki etmesiyle gerçekleşmektedir. α-keto asit’e (özellikle glutamik asit) α-amino asitten amino grubu transfer edilmektedir. α-keto asitler aromatik amino asitler ve dallı zincirli amino asitlerin transaminasyonu ile üretilmektedir. Transaminasyon laktokoklar tarafından amino asitlerin parçalanmasında ilk basamaktır. Metiyonin enzimatik ya da kimyasal reaksiyonlar sonucu diğer bileşiklere parçalanabilirler. Amino asitler karbonil bileşikleri ile azomethinleri oluşturmak için kimyasal reaksiyona girebilmektedirler ve sonra transaminasyon ve dekarboksilasyon meydana gelebilmektedir. Bu proses Strecker parçalanması olarak bilinmektedir ve sonucunda aldehitler oluşur [7, 26, 40]. Aldehitler yeşil çimenimsi, kağıdımsı, yağımsı, samanımsı veya otsu aromalar olarak karakterize edilmektedir. Yüksek konsantrasyonları istenmeyen bir durumdur [7, 10].

Amino asitlerin katabolize olduğu ikinci reaksiyon serileri amino asitlerin yan zincirlerini yıkan amino asit liyazlarının aktivitesi ile gerçekleşmektedir. Bu reaksiyon seyirleri özellikle aromatik aminoasitler ve metiyoninin katabolizması için önemlidir [26, 40]. Amino asitleri katabolize eden diğer reaksiyonlar dekarboksilazlar tarafından CO2 uzaklaştırılması ile aldehitlerin üretimini ve deamiazlar tarafından karboksilik asit ve NH3’ ün (amonyak) üretimini içermektedir. Aldehitler karboksilik asitlere okside olabilmektedirler veya birincil alkollere dönüşebilmektedirler. Aynı zamanda threonin, aspartik asit, glutamik asit ve arginin metabolizmaları için özel reaksiyonlar bulunmaktadır [26, 40].

Amino asit katabolizması sonucu üretilen uçucu sülfür bileşikleri lezzet açısından önemli bileşenlerdir ve çoğu peynirde bulunmaktadırlar. Peynirdeki kazein proteininde bulunan metiyonin, sistein ve diğer sülfür bileşiklerinden daha yüksek konsantrasyonda bulunduğu için uçucu sülfür bileşikleri çoğunlukla metiyoninden kaynaklanmaktadır. Metiyonin yüksek konsantrasyonlarda kokuşmuş kötü bir aromaya sebep olmaktadır. Fakat düşük konsantrasyonları karakteristik peynir aromasını oluşturur. Bazı peynirlerde güçlü kükürtsü, lahanamsı, sarımsak ve soğan benzeri aromanın oluşumuna katkıda bulunmaktadırlar. Starter kültürler, yardımcı lezzet bakterileri ve starter olmayan bakteriler peynirde metiyoninden metanetiyol oluşturabilmektedirler [7, 10, 40].

Aromatik amino asitlerden biri olan triptofan transaminasyon ve dehidrogenasyon reaksiyonlarıyla indole dönüşmektedir. Diğer aromatik metabolitlerin oluşmasında rol oynamaktadır. Tirozin peynirde pek çok bileşiğin oluşumuna öncülük etmektedir. Fenilalaninden fenilmetanol, feniletanol, metilfenil hidroksi asetat, fenilpropanon, fenil asetaldehit, fenilpiruvat ve feniletil asetat gibi önemli lezzet bileşikleri oluşmaktadır. Fenilalanini parçalayan enzimler aminotransferazlar, L-amino asit oksidazlar, L-fenilalanin amonyak liyazlar, L-aromatik amino asit dekarboksilazlar ve fenilalanin dehidrogenazlardır. Fenilpiruvat aminotransferazın etkisiyle oluşmaktadır ve benzaldehit ve feniletanole parçalanabilmektedirler [40]. Konsantrasyonlarına bağlı olarak uçucu maddeler peynir aromasına etki etmektedirler. Benzaldehit; acı badem, fenil asetaldehit; balımsı, çiçeğimsi, güllü ve menekşeye benzer, feniletanol; çiçeğimsi, güllü ve menekşeye benzer, indol; dışkımsı, kokuşmuş, küflü koku ile karakterize edilmektedir [10].

Dallı zincirli amino asitler aminotransferazlar tarafından α-ketoizokaproat, α-keto-β-metil valerat ve α-keto-izovaleratlara parçalanırlar [12, 20, 40]. Önemli lezzet gelişimine yardımcı dallı zincirli amino asitler valin, izolözin ve lözindir [20, 40]. Dallı zincirli asitler tatlı, ransid, dışkımsı, kokuşmuş, ester ve çürük meyvemsi lezzetlerle ilişkilendirilmektedirler [21].

Şekil 7. Serbest amino asitler katabolizması [18, 26, 40]

SONUÇ

Peynir olgunlaşması çok karmaşık reaksiyon serileri içermektedir. Sütün önemli bileşenleri olan kazeinler, süt lipidleri ve laktoz bu birincil ve ikincil biyokimyasal olaylar zincirine maruz kalarak oluşturdukları ürünlerin birbiriyle interaksiyonları sonucu peynir çeşidine özgü aroma bileşiklerine dönüşmektedirler. İkincil reaksiyonlar olan serbest yağ asitleri ve serbest amino asitler katabolizması peynir çeşidinin karakteristik aromasının oluşması için daha fazla önem taşımaktadırlar. Sonuç itibariyle, peynirin kendine özgü aroma bileşiklerinin oluşum mekanizmalarının açık bir şekilde ortaya konulması ve aroma optimizasyonunun belirlenmesi için mikrobiyoloji, gıda kimyası, lezzet kimyası ve duyusal nitelikler gibi birden çok bilim dalını içine alan ekiplerin bir araya gelmesinin gerekliliğini göstermektedir.

KAYNAKLAR

1. Fox, P. F., McSweeney, P. L. H., 2004. Cheese: An overview. Cheese: Chemistry, Physics and Microbiology 1: General Aspects 1-18.

2. Azarnia, S., Robert, N., Lee, B., 2006. Biotechnological methods to accelerate Cheddar cheese ripening. Critical Reviews in Biotechnology 26: 121-143.

3. Pereira, C. I., Franco, M. I., Gomes, E. O., Gomes, A. M. P., Malcata, F. X., 2008. Contribution of specific adventitious microorganisms toward evolution of sugar and organic acid profiles throughout ripening of model Portuguese cheese. Food Sci. Tech. Int. 14 (3): 233-240.

4. Amárita, F., Plaza, M., Fernández, P., Requena, T., Peláez, C., 2006. Cooperation between wild lactococcal strains for cheese aroma formation. Food Chemistry 94: 240-246.

5. Juan, B., Barron, L. J. R., Ferragut, V., Trujillo, A. J., 2006. Effects of high pressure treatment on volatile profile during ripening of ewe milk cheese. Journal of DairyScience 90:124-135.

6. Yvon, M., Rijnen, L., 2001. Cheese flavour formation by amino acid catabolism. International Dairy Journal 11: 185-201.

7. Vítová, E., Loupancová, B., Zemanová, J., Štoudková, H., Březina, P., Babák, L., 2006. Solid-phase microextraction for analysis of moulds cheese aroma. Czech. J. Food Sci. 24 (6): 268-274.

8. Forde, A., Fitzgerald, G. F., 2000. Biotechnological approaches to the understanding and improvement of mature cheese flavour. Current Opinion in Biotechnology 11: 484-489.

9. Alewijn, M., Sliwinski, E. L., Wouters, J. T. M., 2005. Production of fat-derived (flavour) compounds during the ripening of Gouda cheese. International Dairy Journal 15: 733-740.

10. Leuven, I. V., Caelenberg, T. V., Dirinck, P., 2008. Aroma characterisation of Gouda-type cheese. International Dairy Journal 18: 790-800.

11. El Soda, M., 1995. Acceleration of flavour formation during cheese ripening. G. Charalambous (Ed.), Food Flavors: Generation, Analysis and Process Influence 721-746.

12. Marilley, L., Casey, M. G., 2004. Flavours of cheese products: metabolic pathways, analytical tools and identification of producing strains. International Journal of Food Microbiology 90: 139-159.

13. Banks, J. M., 1998. Cheese. The Technology of Dairy Products, Edited by R. Early, Blackie Academic & Professional, Chapman & Hall, 2-6 Boundary Row, London SE1 8HN, UK, 81-121p.

14. Lucey, J. A., Johnson, M. E., Hornet, D. S., 2003. Invited Review: Perspectives on the basis of the rheology and texture properties of cheese. Journal of DairyScience 86: 2725-2743.

15. Harper, W. J., Kristoffersen, T., 1956. Biochemical aspects of cheese ripening. Journal of DairyScience 1773-1775.

16. Sousa, M. J., Ardö, Y., McSweeney, P. L. H., 2001. Advances in the study of proteolysis during cheese ripening. International Dairy Journal 11: 327-345.

17. Mulet, A., Escriche, I., Rossello, C., Tarrazó, J., 1999. Changes in the volatile fraction during ripening oh Mahón cheese. Food Chemistry 65: 219-225.

18. McSweeney, P. L. H., 2004. Biochemistry of cheese ripening. International Journal of Dairy Technology 57: 127-144.

19. Hayaloglu, A. A., Cakmakci, S., Brechany, E. Y., Deegan, K. C., McSweeney, P. L. H., 2006. Microbiology, biochemistry, and volatile composition of Tulum cheese ripened in goat’s skin or plastic bags. Journal of DairyScience 90: 1102-1121.

20. Ertekin, B., Okur, Ö. D., Güzel-Seydim, Z., 2009. Peynirde aminoasit katabolizması ile lezzet bileşenlerinin oluşumu. Gıda 34 (1): 43-50.

21. Rehman, S., Fox, P. F., McSweeney,P. H. L., Madkor, S. A., Frakye, N. Y., 2001. Alternatives to pilot plant experimnets in cheese-ripening studies. International of Dairy Technology 54 (4): 121-126.

22. Coşkun, H., 1998. Microbiological and biochemical changes in herby cheese during ripening. Nahrung 42 (5): 309-313.

23. Mallatou, H., Pappa, E., Massouras, T., 2003. Changes in free fatty acids during ripening of Teleme cheese made with ewes’, goats’, cows’ or a mixture of ewes’ and goats’ milk. International Dairy Journal 13: 211-219.

24. Adda, J., 1986. Flavour of Dairy Products. Developments in Food Flavours, Edited by G. G. Birck, M. G. Lindley, Elsevier Applied Science, New York, USA, 151p.

25. Singh, T. K., Drake, M. A., Cadwallader, K. R., 2003. Flavor of Cheddar cheese: a chemical and sensory perspective. Comprehensive Reviews in Food Science and Food Safety 2: 139-162.

26. McSweeney, P. H. L., 2004. Biochemistry of cheese ripening: Introduction and overview. Cheese: Chemistry, Physics and Microbiology 1: General Aspects 347-360.

27. Kesenkaş, H., Akbulut, N., 2006. Destek kültür olarak kullanılan bazı mayaların beyaz peynir aroması üzerine etkileri. Ege Üniv. Ziraat Fak. Derg. 43 (2): 73-84.

28. Karagül Yüceer, Y., İşleten, M., Mendeş, M., 2009. Ezine peyniri I. Aroma karakterizasyonu. Gıda 34 (6): 373-380.

29. Frank, D. C., Owen, C. M., Patterson, J., 2004. Solid phase microextraction (SPME) combined with gas-chromatography and olfactometry-mass spectrometry for characterization of cheese aroma compounds. Lebensm.-Wiss. u.-Technol. 37: 139-154.

30. Lindsay, R. C., 2008. Flavors. Fennema’s Food Chemistry, Edited by S. Demodaran, K. L. Parkin, O. R. Fennema, CRC Press, Taylor & Francis Group, Boca Raton, London, New York, 639p.

31. Fox, P. F., 1999. Chemistry, Physics and Microbiology, Volume 2 Major Cheese Group, Edited by P. F. Fox, Aspen Publishers, Inc., Gaithersburg, Maryland, 1-507p.

32. Fox, P. F., 1987. Cheese: An Overview. Chemistry, Physics and Microbiology, Volume 1 General Aspects, Edited by P. F. Fox, Elsevier Applied Science, London, 1-37p.

33. Kessler, H. G., 1981. Cheese Manufacture. Food Engineering and Dairy Technology, Edited by H. G. Kessler, Freising, F. R. Germany, 426-499p.

34. Jenness, R., Wong, N. P., Marth, E. H., Keeney, M. 1983. Fundamentals of Dairy Chemistry, The Avi Publishing Company, Inc., Westport Connecticut, 583p.

35. Hayaloglu, A. A., Guven, M., Fox, P. F., 2002. Microbiological, biochemical and technological properties of Turkish White cheese ‘Beyaz Peynir’. International Dairy Journal 12: 635-648.

36. Fresno, J. M., Tornadijo, M. E., Carballo, J., Bernardo, A., González-Prieto, J., 1997. Proteolytic and lipolytic changes during the ripening of a Spanish Craft goat cheese (Armada variety). Journal of the Science of Food and Agriculture 75 (2): 148-154.

37. Fox, P. F., Wallace, J. M., 1997. Formation of flavor compounds in cheese. Adv. Appl. Microbiol. 45: 17-85.

38. Collins, Y. F., McSweeney, P. L. H., Wilkinson, M. G., 2004. Lipolysis and catabolism of fatty acids in cheese. Cheese: Chemistry, Physics and Microbiology 1: General Aspects 373-389.

39. Kilcawley, K. N., Wilkinson, M. G., Fox, P. F., 2001. A survey of lipolytic and glycolytic end-products in commercial cheddar enzyme-modified cheese. International Dairy Journal 84: 66-73.

40. Curtin, A. C., McSweeney, P. H. L., 2004. Catabolism of amino acids in cheese during ripening. Cheese: Chemistry, Physics and Microbiology 1: General Aspects 435-454.